在山西自然博物馆的《“神马都知道”：一场解构神话的生命科学之旅》马年特别展览中，有一面巨大的演化墙。很多观众在浏览过这面墙后，会对马的演化产生初步的认识。一开始是体型像狗一样的始祖马，随后马的身体一点点变大，脚趾一个个减少，最后终于演化成了今天的“高头大马”。整个过程如同沿着一条笔直的大道前进。
但作为一名古生物学者，我要告诉大家：这是一个美丽的误会。演化从来不是射向靶心的箭，而是一棵疯狂生长的树。在过去的5600万年里，马的家族曾经繁盛得令人眼花缭乱，拥有几十个属、数百个物种（见图1）。
图1.几乎在所有论及演化的生物学教科书中，都可见到以马为例证来说明“柯普法则”：马的演化呈现“直线式”的体型逐渐增大的趋势。然而，这却并非是马演化的全貌。随着化石陆续地被发掘与研究，更多的证据显示，马在大部分的时期体型是朝向多样化发展，只是到了最后阶段，当别的体型都相继灭绝时，体型较大的种系才留存下来。这或许正如著名的古生物学家古尔德（Stephen Jay Gould）所说，“我们总是只专注在于两极的事物，因为它们总是吸引着我们，使我们看不到变化中的整体原貌”。
然而，今天地球上的马属（Equus），只是这棵参天大树上幸存下来的一根枝条。其他的枝干——那些曾经同样辉煌的三趾马、草原古马、安琪马，都被自然选择的“无情剪刀”修剪掉了。
今天，我们就来聊聊这场关于生存的游戏，看看我们的主角是如何在这场残酷的“吃鸡游戏”中幸存的。
第一幕：在森林里“躲猫猫”
把时钟拨回5600万年前的始新世，如果我们走进当时的北美丛林，你根本认不出马的祖先。
那时的始祖马（Hyracotherium），体型只有狐狸那么大，体重不到5公斤。它们弓着背，身上布满斑点，像小鹿一样在灌木丛中穿梭。
请注意看它的脚——前脚四趾，后脚三趾，脚掌底部还有肉垫。这种结构不是为了奔跑，而是为了在松软潮湿的林间空地上行走而不陷下去。那时的它们，是谨小慎微的“森林隐士”，遇到危险的第一反应不是跑，而是往灌木丛里一钻，玩“躲猫猫”。它们的牙齿也很低矮，只能吃嫩树叶和浆果。在那个时代，它们活得滋润且完美，压根没想过要变成今天的样子。
第二幕：大草原的扩张与“军备竞赛”
改变命运的，是一场气候剧变。
到了渐新世和中新世，地球开始变冷、变干。茂密的森林大面积退去，取而代之的是一种全新的生态系统——广袤的草原。
这对始祖马的后代来说，简直是末日降临。
首先，掩护没了。在一望无际的草原上，“躲猫猫”战术彻底失效。面对剑齿虎等掠食者，活下去的唯一办法就是：跑！而且要跑得比谁都快。
其次，食物变了。嫩叶没了，只有遍地粗糙的硬草。草这种植物非常“鸡贼”，它的叶片里含有微小的二氧化硅颗粒（植硅体），这就好比是在食物里掺了砂子。如果还用祖先那副娇嫩的牙齿去吃草，没几天牙就会被磨光，然后饿死。
第三幕：身体的疯狂改造
在自然选择这种无形力量的逼迫下，马类开始了一场惊心动魄的身体改造。
为了跑得更快，马的肢体必须延长，且减少接触地面产生的阻力。于是，侧面的脚趾开始退化、悬空，最终只剩下中间那根最粗壮的中指（第三趾）来承担体重。同时，原本软软的肉垫变成了坚硬的角质蹄。这就好比一个芭蕾舞演员，永远踮着脚尖在跳舞。
为了对付那些含“砂子”的硬草，马演化出了高冠齿。这种牙齿的齿冠极长，埋在牙床里，磨损掉一截，就再长出来一截，足够它用一辈子。这简直就是自带了一套“自动补给”的研磨机。
第四幕：悲壮的“三趾马”王朝
这里我要特别提一位“失败的英雄”——三趾马（Hipparion）（见图2）。
图2
图2.三趾马（Hipparion，希腊语，意为“小马”）是已灭绝的马属动物，其生存年代从中新世一直延续到更新世，分布于北美洲、亚洲、欧洲和非洲。
在很长一段时间里，保留着三个脚趾的三趾马才是地球上的霸主。它们的化石遍布欧亚大陆、北美和非洲，数量之多，甚至成为了中国北方红色粘土层的标志性化石（也就是著名的三趾马红土）。它们非常成功，完全适应了当时的半森林半草原环境。
但是，当气候进一步恶化，草原变得更加干旱、地表更加坚硬时，三趾马那两根多余的侧趾成了累赘，那套还不够极致的牙齿也没能扛住更硬的草料。最终，它们在几百万年前彻底灭绝了，将舞台完全让给了更极致的演化者——单趾的真马。
终幕：幸存的孤独者
当我们今天看到博物馆里那具高大的现代马骨架时，请不要只赞叹它的俊美。
你所看到的每一个特征——那根孤独的中指、那张拉长的马脸、那颗巨大的心脏——都是数千万年来，无数次环境剧变筛选出的最优解。这是一部用死亡写就的进化史。
自然选择没有预设终点，也没有仁慈。马类的家谱告诉我们：在这个星球上，没有永远的霸主，只有适应环境的幸存者。
